Семейство Змеи Гадюковые (Viperidae)

По сложности и совершенству строения ядозубной аппарат гадюковых (вместе с ямкоголовыми змеями) достигает высшей ступени эволюции. Верхнечелюстная кость гадюковых настолько укорочена, что длина ее оказывается меньше высоты. Замечательно, что эта кость, несущая ядопроводящие похожие на клыки зубы, может вращаться вокруг поперечной оси примерно на 90°. Верхнечелюстная кость сзади подвижно связана с длинной и тонкой поперечной костью, а вверху — с предлобной. В обычном положении поперечная кость оттянута назад, верхнечелюстная кость повернута верхней стороной вперед, а нижней — назад. Ядовитые зубы при этом расположены горизонтально, как бы в лежачем положении, и их концы направлены назад. Перед укусом поперечная кость выдвигается вперед и толкает верхнечелюстную, которая при этом вращается, так как верхний ее конец удерживается предлобной косточкой.

Ядовитые зубы, сидящие на нижней стороне верхнечелюстной кости, описывая дугу, выдвигаются вперед и встают вертикально. Такой великолепный механизм позволяет гадюковым иметь длинные ядовитые зубы довольно значительной длины, которые могут помещаться в закрытой пасти только в лежачем положении. Обыкновенная гадюка длиной всего около 60 см, имеет ядовитые зубы длиной 0,5 см, а у полутораметровой габонской гадюки они длиной 3—4 см. Если бы такие зубы были неподвижно закреплены, то змея не могла бы закрыть рот, не повредив себе нижнюю челюсть. Ядовитые клыки снабжены ядопроводящим каналом, который открывается на передней поверхности зуба вблизи конца. Этот канал лежит глубоко в толще зуба, и передняя поверхность зуба над каналом гладкая. На каждой верхнечелюстной кости имеются 1—2 крупных ядовитых зуба и, кроме того, 3—4 более мелких зуба-заместителя. Один из двух крупных зубов — это уже выросший зуб-заместитель, готовый заменить основной зуб. Помимо утраты клыков при травмах, обламывания их при неудачном укусе, происходит естественное периодическое выпадение зубов, сопровождающееся заменой их очередными зубами-заместителями. Крупная ядовитая железа связана с верхней челюстью извилистым протоком.

Эти изгибы протока позволяют верхней челюсти вращаться, не создавая натяжения протока, так что яд всегда может беспрепятственно проходить по нему. Из протока яд попадает в складки слизистой оболочки, облегающие верхнечелюстную кость, и уже оттуда в зубной канал. Вращение верхнечелюстной кости и постановка клыков в боевую позицию отнюдь не связана автоматически с открыванием рта. Мускулы, открывающие рот и двигающие ядозубной аппарат, действуют вполне независимо. Так, можно нередко наблюдать, как гадюка после нанесенного укуса разевает пасть и движениями челюстей «укладывает» сдвинувшиеся при укусе связки и кости. При этом она слегка отводит клыки и затем прикладывает их к нёбу, все еще держа пасть открытой. У африканских земляных гадюк Atractaspis отмечено и обратное действие: они могут выдвигать зубы перпендикулярно, не отводя нижнюю челюсть, которая лежит между выставленными клыками, и рот остается закрытым. На верхней челюсти у гадюковых расположены только ядовитые клыки и их заместители. Мелкие неядовитые зубы имеются на нёбных, крыловидных и нижнечелюстных костях. Эти зубы действуют при заглатывании жертвы, продвигая ее в глубь пасти.

Голова гадюковых змей округло-треугольной формы, с притупленным носовым концом и сильно выпирающими вбок височными углами (здесь находятся парные ядовитые железы). На верхнем конце носа, между ноздрями, у некоторых видов имеются одиночные или парные выросты, образованные чешуйками. У других видов подобные выросты, как маленькие рожки, торчат над глазами. Щитки, покрывающие голову, у большинства гадюковых мелкие, неправильной формы или же совершенно сходны по форме с чешуей туловища. Лишь у земляных и жабьих гадюк весь верх головы покрыт крупными правильными щитками. Эти виды считаются самыми примитивными среди гадюковых, так как крупные щитки головы типичны для более древних змей — ужеобразных и аспидовых. Также и у некоторых видов настоящих гадюк (например, у степной и обыкновенной гадюк) мелкие щитки перемежаются с крупными правильными щитками. Поэтому названные виды следует рассматривать как более примитивные среди гадюк рода Vipera. Глаза гадюковых змей небольшие с вертикальным зрачком.

Над глазами обычно выступает небольшой валик, образованный надглазничными чешуями. У крупных и старых особей этот валик особенно хорошо развит и заметно выдвинут над глазом. Это придает глазам гадюковых срьеезное, сосредоточенное и даже злобное выражение Голова гадюковых отделена от туловища резким шейным перехватом. Тело очень короткое толстое, особенно в средней части. К заднему отделу оно резко суживается и переходит в короткий тупой хвост. Такое укорочение и утолщение тела влечет за собой изменение в количестве чешуй, покрывающих туловище. Число поперечных рядов чешуи (от головы до хвоста) сильно уменьшено, зато продольных рядов чешуи (вокруг туловища) у гадюковых очень много (от 19 до 39 у разных видов).

Чешуя снабжена резки продольными ребрышками. Окраска гадюковых разнообразна, однако выделяются три типа: зеленая окраска древесных гадюк, песчано-бурая окраска с расплывчат рисунком у пустынных обитателей и яркая, контрастная расцветка с геометрическим рисунком наземных гадюк, живущих, как правило, в лесу. Все три типа окраски, включая и контрастную в природных условиях прекрасно скрывают змей на фоне субстрата и, таким образом, являются покровительственными. У гадюк не встречается отпугивающая или предупреждающая окраска, столь характерная для многих аспидовых, когда тело или отдельные части имеют яркий рисунок выделяющийся на фоне субстрата и обычно выставляемый напоказ, чтобы отпугнуть врага. Гадюковые никогда не предупреждают прохожего дело демонстративной позой или шипением, стараясь остаться незамеченными. Если же при этом случайно наступить на змею, она сразу кусается.

Семейство гадюковых включает 10 родов (60 видов), распространенных по всей Африке в Европе и в Азии. Центр возникновения и расселения гадюковых, очевидно, находится в Центральной Африке. Об этом свидетельствует присутствие здесь наиболее примитивных форм (Causus, Atractaspis), а также исключительное видовое разнообразие (35 видов!): 11 видов обитает в Южной Африке, а на севере материка встречав всего лишь 7 видов. В Европе распространен также 7 видов, из них 2 — только на крайне юго-востоке. В западных районах Азии фауна гадюковых довольно богата (до 15 видов), но быстро обедняется к востоку, и в Юго-Восточно Азии обитает лишь 2 вида, из них один очень редкий и с ограниченным ареалом. В Европе гадюки проникают на север до 67° с. ш., в Азии примерно до 61 ° с. ш. (в обоих случаях только один вид — обыкновенная гадюка). Дальше всех на восток заходит эта же гадюка — до острова Сахалин.

В Юго-Восточной Азии также только один (цепочная гадюка) распространен за пределами материка — на острове Тайвань, на Восточной Яве и на островах Флорес, Комодо и нескольких более мелких. Таким образом, в Восточной Азии гадюковые представлены 1—2 видами, а во многих районах (Япония, Корея, почти весь Китай) отсутствуют вовсе. Здесь они географически заменены эволюционно родственными ямкоголовыми змеями. Именно в Юго-Восточной Азии фауна ямкоголовых змей особенно богата (16—20 видов). Гадюковые населяют разнообразнейшие местообитания — влажные экваториальные леса, сухие саванны и степи, безводные пустыни, северные хвойные леса, скалистые горы до 3000 м над уровнем моря.

Однако во всех этих различных ландшафтах большинство гадюковых ведет сугубо наземный образ жизни. Лишь немногие уклоняющиеся виды приспособились к жизни на деревьях древесные гадюки Atheris) или перешли к подземному, роющему образу жизни (земляные гадюки Аtractaspis). Гадюковые — флегматичные и медлительные змеи. Они большую часть дня неподвижно лежат, греясь на солнце, и только с наступлением сумерек приступают к активной охоте. Однако и в это время многие крупные виды остаются неподвижыми, подстерегая добычу, мелкие же виды гадюк сочетают обычно охоту из засады с кратковременным преследованием или планомерным прочесыванием охотничьего участка.

Пищей гадюковым служат самые различные животные, в первую очередь мелкие грызуны, а также птицы (взрослые, птенцы, яйца), ящерицы, лягушки и жабы, насекомые, паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые виды специализируются на поедании определенных групп животных, а у многих отмечаются индивидуальные, возрастные, сезонные и географические различия в рационе. Молодые особи обычно кормятся насекомыми и прочими членистоногими; виды, обитающие в пустынях, включают в свое меню ящериц, а у водопоев подстерегают птиц. Мелкие виды во взрослом состоянии также продолжают питаться насекомыми, например основу питания степных гадюк составляют саранчовые. На местах массового пролета пернатых отдельные популяции змей почти полностью переключаются на птиц. Африканские жабьи гадюки кормятся в основном бесхвостыми земноводными. Способ добывания пищи у всех гадюковых довольно однотипный. Нанеся мгновенный укол ядовитыми зубами, змея некоторое время выжидает, а затем подползает к добыче. Убедившись, что яд оказал свое действие и жертва убита, змея приступает к заглатыванию.

Яд гадюковых змей оказывает на организм жертвы гемолитическое воздействие. При укусе развиваются прежде всего местные явления: боль, отек и множественные кровоизлияния в области укуса. Кроме того, происходят внутренние кровоизлияния в различных органах тела, тромбозы сосудов. Полноценный укус приводит к гибели жертвы в течение нескольких минут. Мелкие виды гадюк выделяют при укусе меньшее количество яда, однако и добыча их соответственно более мелкая.

Для человека жизненно опасны только укусы крупных гадюк, но и здесь современные методы лечения привели к резкому снижению смертности. От укусов обыкновенной гадюки погибает менее 1% укушенных людей, как правило, детского возраста. Случаи гибели людей от укусов степной гадюки неизвестны. Отравление сопровождается рядом неприятных симптомов: наряду с выше описанными явлениями резко ухудшается работа сердца, возникают головокружение и рвота, в тяжелых случаях потеря сознания.

Местные болезненные явления, вызванные укусом гадюковых, сохраняются в течение нескольких дней и даже недель. Размножаются гадюки обычно весной. В это время у многих видов можно наблюдать эффектные брачные турниры между самцами — так называемые «танцы змей». Большинство гадюковых рождает живых детенышей, но земляные, жабьи, рогатые гадюки, пестрая эфа — яйцекладущи. У некоторых видов, в частности у обыкновенной гадюки, образуется примитивная плацента. Число детенышей в приплоде зависит прежде всего от величины змей. Мелкие виды гадюк рождают по 4—8, а крупные —до 40—70 особей. Новорожденные змейки могут вылупляться из яиц еще в теле матери, но чаще они выходят наружу в яйцевых оболочках, от которых освобождаются в течение нескольких минут.

У некоторых гадюк, например у гюрзы, способность к яйцеживорождению сформирована неполностью. В одних частях ареала они рождают живых детенышей, а в других — откладывают яйца, однако уже с хорошо развитыми эмбрионами. Наиболее древними и примитивными гадюковыми змеями являются жабьи гадюки (Causus); 6 видов этих змей обитает в Африке к югу от Сахары. Голова жабьей гадюки покрыта крупными щитками правильной формы, шейный перехват не выражен, туловище плотное, но не толстое, хвост короткий. В строении ядовитых клыков много сходства с аспидовыми. Они относительно короткие, и на передней поверхности зуба виден неглубокий шов, под которым проходит ядопроводящий канал. Все жабьи гадюки яйцекладущи.