Самый обширный биотоп — океаны и моря
Самый обширный биотоп — это океаны и моря, причем 90% объема этого биотопа существует в условиях полного мрака, а 75% — при давлении свыше 100 атмосфер. Океанские глубины с давлением свыше 400 атмосфер (глубже 4 тыс. м) составляют объем около 1 млрд. км3.
Рис. 10. Вертикальное расчленение ложа океана и основные биотопы.
Этот самый крупный биотоп биосферы представляет собой огромную барокамеру, в которой жизнь существует уже миллиарды лет.
Вертикальные подразделения океана и его население резко отличаются от подразделений воздушной среды. Как уже указывалось, океан заселен от поверхности до наибольших глубин. Распределение жизни в океане связано прежде всего с вертикальнозональным расчленением ложа океана (рис. 10).
Каждой зоне свойствен свой характер растительного и животного населения.
У берегов в связи с наличием в открытых морях явлений приливов и отливов выделяют так называемую осушную зону, или литораль1. Иногда амплитуда приливо-отливных колебаний достигает 15—17 м, но обычно измеряется однимдвумя метрами или даже сантиметрами.
Моря, слабо связанные с открытым океаном, как Средиземное, Черное и Азовское, лишены ощутимых приливо-отливных колебаний. Литоральная фауна состоит в основном из червей, моллюсков и ракообразных, способных находиться один или два раза в сутки в воздушной среде: черви зарываются в грунт, моллюски и «морские желуди» плотно закрывают свои створки.
На фото - медузы.
Некоторое количество видов литоральных животных может забираться даже выше линии прилива (например, ракообразные) и пребывать в воздушной среде, довольствуясь заплесками или даже брызгами волн. Их именуют супралиторальными1. От самого низкого уровня до 200—400 м (для разных морей) на так называемом континентальном склоне располагается сублитораль, самая густо населенная наряду с литоралью' растениями и животными морская зона. В этой зоне расположены и самые обильные рыбопромысловые угодья.
1 Литораль — от латинского слова litus — берег.
Глубже, до 2500—3000 м, идет батиаль2, или материковый склон, а еще ниже расположена самая обширная часть океанского дна, или ложе океана — абиссаль3. Она занимает около 4/б всего дна океана. С переходом в батиаль и абиссаль фауна беднеет и качественно и количественно.
Вместо 150 тыс. видов животных сохраняется всего несколько тысяч, а плотность населения с сотен и тысяч граммов на квадратный метр дна падает до нескольких сот или даже десятков миллиграммов. Наконец, глубоководные впадины, которые занимают едва 1 % площади океанского дна и названы ультраабиссалью4, имеют самый бедный по количеству видов состав фауны (дветри сотни видов).
Соответственным образом подразделяется и толща океанских вод (пелагиаль5).
Самый верхний слой, или, как его называют, эпипелагиаль6, или э в фотическая7 зона,— зона развития водорослей, продуцирующая органическое вещество для всей толщи океана.
Батиали в пелагической зоне соответствует батипелагиаль, а абиссали — абиссопелагиаль. Каждой вертикальной зоне соответствуют особый состав населения и особый набор свойственных ему биологических и морфологических особенностей (окраска, органы чувств, способы размножения и т. п.).
1 Супралиторалъный—от латинского super— вверху.
2 Батиаль—от греческого bathos —глубин а.
3 Абиссаль — от греческого abyssos — морская пучина.
4 Ультра —от латинского ultra — дальше.
5 Пелагиаль —от греческого pelagos — открытое море.
6 Эпипелагиалъ — от греческого epi — над.
7 Эвфотический—от греческих слов eu—x орошо, по-настоящему и photos — свет.
Многие считают, что абиссальной фауне свойственна большая геологическая древность и определяемая этим примитивность строения.
Распределение жизни во всех указанных выше средах зависит от факторов среды, причем они различны для разных биотопов. В воздушной среде огромное определяющее значение имеет фактор влажности, а в водной среде он отсутствует, но зато в воздушной среде, за очень редкими исключениями, не имеет места дефицит кислорода и наличие некоторых других газов, а в водной среде газовый состав приобретает часто первостепенное значение (например, в глубинах Черного моря, зараженных сероводородом). В наземной среде соленость редко приобретает определяющее значение (подсоленные почвы), и то только для скрытых биотопов (почвы, пещеры), а в водной среде это один из наиболее значимых факторов. Фактор давления проявляется по-разному в воздушной среде и в морской. В первом случае давление может быть ниже одной атмосферы, а в морской среде значительно превышать ее (до 1100 атмосфер).
Распределение температуры и света имеет и в водной и в воздушной среде первостепенное значение. Колебания температуры в водной среде имеют гораздо меньшую амплитуду, чем в воздушной.
Морская среда вообще характеризуется устойчивостью режима и слабыми колебаниями (сезонными, суточными и локальными) факторов среды, а воздушная среда — резкими и сильными. Поэтому иногда моря называют царством однообразия, противопоставляя их воздушной среде как царству разнообразия.
Между столь удаленными друг от друга биотопами, как глубины океана, пещеры и подземные воды и почвы (как морские, так и наземные), существует сходство в некоторых факторах среды. Их сближает отсутствие света, очень слабые колебания температуры (а иногда и отсутствие их) и, кроме того, отсутствие дефицита влажности. Эти черты сходства обусловливают и сходство в ряде признаков, свойственных населяющим их животным: ослабление или утеря органов зрения, развитие органов осязания, депигментация, замедленные темпы филогенетического развития и т. п.
Рис. 11. Планктонные веслоногие ракообразные.
Население водной среды по характеру поведения и распределения в его водной массе можно разделить на ряд биологических групп, а именно планктон1, бентос2 и нектон3.
Планктоном называют всю совокупность мелких организмов, лишенных активных органов передвижения и как бы парящих в воде. Они перемещаются вместе с водными массами (рис. 11). Это, впрочем, правильно в отношении только части планктонных организмов, так как многие из них способны совершать суточные вертикальные миграции в сотни метров.
Планктон включает как растительные организмы (фитопланктон), так и животные (зоопланктон). В морском фитопланктоне особенно видное место занимают одноклеточные водоросли — диатомовые, перидиниевые, сине-зе~ леные, жгутиковые, а в зоопланктоне — фораминиферы и радиолярии из одноклеточных, а из многоклеточных — кишечнополостные (медузы, ктенофоры, сифонофоры), некоторые группы червей и оболочниковых, ракообразные и разнообразные личинки беспозвоночных животных и рыб. Кроме того, среди населения моря выделяют еще несколько биологических групп — плейстон, нейстон, гипонейстон.
Плейстон — это группа организмов, держащаяся полностью или частично на поверхности воды, использую1 Планктон—от греческого слова planktos — парящий, носящийся туда-сюда.
2 Бентос—от греческого слова benthos — придонный.
3 Нектон— от греческого слова nektos — плавающий.
щая в качестве опоры поверхностную пленку натяжения. Замечательными примерами плейстонных организмов являются некоторые сифонофоры, как парусница (Velella) или физалия (Physalia), так называемый «португальский военный кораблик». Они поднимают над поверхностью воды гребни своих пневматофоров, выполняющих роль паруса. Нейстон— это обитатели поверхностной пленки, а гипонейстон — совокупность организмов, скопляющихся под пленкой поверхностного натяжения в нескольких верхних сантиметрах воды. Здесь собираются часто в огромном количестве икра рыб, различные личинки и некоторые другие планктонные организмы (рис. 12).
Бентос — это совокупность организмов, ведущих придонный образ жизни. Как и для планктона, различают фитобентос {водоросли) изообентос, в состав которого входят фораминиферы, разнообразные губки, кишечнополостные, черви, моллюски, ракообразные, мшанки, плеченогие, иглокожие, асцидии, некоторые рыбы и ряд других.
Но в морях и пресных водоемах живет еще одна группа более крупных организмов, хороших пловцов. Их называют нектоном и относят к ним рыб, морских млекопитающих и кальмаров.
Океаническая фауна существует при солености, близкой к 35°/00 C,5°/0). В экваториальной зоне на поверхности она повышается до 36°/00, в Северном Ледовитом океане понижается до 33—34°/0о
(также в поверхностном слое). В Средиземном море и особенно в Красном море и в Персидском заливе вследствие сильного испарения и малого речного стока соленость повышается до 37—38°/00.
Все указанные колебания солености не сказываются заметным образом на составе фауны, который определяется в основном температурой. Это не относится, однако, к некоторым окраинным полузамкнутым морям северного полушария, обильно снабжаемым речной водой и в силу этого имеющим пониженную соленость.
Такие моря характерны для окраин Евразии — Балтийское, Белое, южные части сибирских морей — Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также Черное, Азовское и Каспийское. Все эти моря имеют пониженную соленость— в Белом море 24—30°/00, в Балтийском около 8°/00, в Черном, в верхних слоях, населенных жизнью, около 18°/00, в Азовском 10—12°/0о> в Каспийском 5—13°/00. Соленость Белого и Черного морей еще не меняет характера фауны, но только обедняет ее.
В Средиземном море обитает 7—8 тыс. видов животных, а в Черном — только около 1500. В Баренцевом море фауна состоит из 2500 видов, а в Белом — всего около 1000. Основная часть Азовского моря тоже заселена фауной средиземноморского типа, но в самых опресненных уголках (заливы, лиманы, устья рек) Черного, Азовского, Белого, сибирских морей к наиболее эвригалинной фауне морского типа примешивается особая солоноватоводная фауна (рис. 13).
В Балтийском и Каспийском морях солоноватоводная фауна имеет основные ареалы своего распространения. Характерная ее особенность в том, что она не распространяется в воды морской солености, распространена в малой степени в пресных водах и имеет реликтовый характер. Мы уже указывали, что морская и пресноводная фауна в основном имеют разный состав и существуют раздельно, подавляющее количество групп совсем лишено способности проникать в чуждую им среду, даже за геологически длительные периоды. Только рыбы и некоторые крабы обладают способностью существовать и в морской и в пресной воде, правда, в разные периоды своей жизни. На Севере и Дальнем Востоке — это лососевые, сиговые и корюшковые рыбы, а в наших южных морях — сельди, осетровые, судак и многие другие. Однако такое проникновение совершается и у других групп животных — известны преоноводные губки, кишечнополостные, мшанки, полихеты, крабы, морские коловратки, олигохеты, пиявки и др. Но когда и каким образом произошло проникновение этих животных в пресные воды, мы не знаем.
Гораздо яснее вопрос о происхождении солоноватоводной фауны. Ее генезис связан с палеогеографическими изменениями в судьбе тех водоемов, где она зародилась. Вообще солоноватоводная фауна имеет морской генезис, а формировалась она тогда, когда морские водоемы вместе с населявшей их фауной подвергались медленному геологически длительному процессу опреснения. Большинство видов морской фауны при этом процессе вымирало, но некоторая часть, главным образом из рыб и ракообразных, приспосабливалась к существованию в воде малой солености C—4—5—8°/00), и, что замечательно, животные теряли при этом способность к возврату в морские воды полной солености.
Рис. 12. Организмы гипонейстона:
1 — личинка хамсы; 2 — личинка Blennius; з — личинка Trachinus; 4 — молодой крабик Portunus; 5 —личинка кефали (остроноса); 6 — Ponlella raediterranea; 7 — Anomalocera patersoni', 8 — личинна саргана; 9 — малек Gallionymus, 10 — малек Solea; 11— малек саргана; 11 а—обрывок Zostera marina; 12 — равноногий рачок Idothea stephenseni на кусочке плавника; 12 а — обрывок бурной водоросли Cystoseira barbata.
Обширные полузамкнутые и замкнутые водоемы малой солености в третичное время создавались на месте современных Черного и Каспийского морей, а на севере в области Полярного бассейна — в ледниковое и послеледниковое время.
Эти бассейны и оставили реликтовую солоноватоводную фауну. У морских побережий в мелком песке обнаружена весьма разнообразная псаммофильная1 фауна, иначе называемая интерстициальной2. Эта микроскопическая фауна, обитающая в пустотах между песчинками, включает инфузорий, турбеллярий, нематод, коловраток, ракообразных.
Пресноводная фауна по составу существенно отличается от морской, в ней отсутствуют наиболее характерные морские группы животных и преобладают в планктоне низшие ракообразные и коловратки, а в бентосе — личинки насекомых, брюхоногие моллюски (главным образом из подкласса легочных), двустворчатые моллюски (из семейства унионид), олигохеты, пиявки, некоторые ракообразные (ракушковые, бокоплавы, водяной ослик), амфибии и некоторые другие. Обычны в пресных водоемах также пресноводные губки семейства Spongillidae (бадяги), гидры, мшанки. Имеются и такие редкие формы, как пресноводные медузы и полихеты.
1 Псаммофильная от греческого psammos — песок.
2 Интерстициальный от латинского interestitium —промежуток.
Рыбное население пресных водоемов не столь разнообразно, как морских, однако достаточно богато. Особенно выделяются разнообразием карповые рыбы. Особый тип пресных водоемов представляют подземные и пещерные воды с наиболее характерными для них некоторыми ракообразными.
Встречаются в подземных водах и позвоночные: в балканских пещерах известна хвостатая слепая амфибия — протей, а в пещерах Северной Америки— слепые рыбы.
Переходя к основным биотопам воздушной среды, можно прежде всего выделить население почвы, или эдафон.
Состав эдафона весьма разнообразен, в него входят корненожки, инфузории, нематоды, олигохеты, огромное количество насекомых, клещей и мелких млекопитающих, а также растения. Свободная воздушная среда также может быть разделена на ряд основных биотопов, каждому из которых свойствен свой набор животных,— пустыня, степь, лес (болото, тундра, высокие горы).