Нервная система
I. Функции
1) Интегрирующая (объединяет все клетки, ткани, органы и системы органов в единую целостную систему - организм)
2) Регуляторная (управляющая, координирующая) - обеспечивает регуляцию и координацию деятельности всех подсистем и элементов организма
3) Трофическая (с помощью особых белков - нейротрофинов - доставляемых к тканям по отросткам нейронов поддерживает их метаболизм, биоэнергетику и функциональное состояние на физиологически необходимом уровне)
4) Обеспечивает связь организма с внешней средой (при участии органов чувств)
II, Источники развития в эмбриогенезе
1) нейроэктодерма (дает начало нейронам, рецепторам, нейроглии, кроме микроглии) 2) мезенхима (является источником микроглии, кровеносных сосудов, оболочек и др. соединительноьканных структур)
III. Исходные понятия нейроморфологии
чтобы лучше усвоить основные закономерности структурной организации нервной системы и составляющих ее органов необходимо ознакомиться с базовыми понятиями нейроморфологии
а) серое вещество - скопление тел нервных клеток
б) формы структурной организации множеств нейронов:
плоские - экраны (встречаются в коре головного мозга)
объемные: ядра (в пределах ЦНС) и ганглии (узлы; за пределами ЦНС)
в) белое вещество - скопления (пучки) нервных волокон
в периферической нервной системе представлено в виде нервов
в ЦНС - в виде трактов г) взаимная топография серого и белого вещества в ЦНС
в спинном мозге: серое вещество – в центре, белое – на периферии
в головном мозге: серое вещество – на периферии (кора), белое – в центре
д) нервный центр - любое скопление сходных по строению и функциям ней ронов, на которых происходит переключение нервных импульсов
е) проводящий путь - цепь нейронов, связанных синаптическими связями
IV. Подсистемы и элементы НС
1) Подразделение НС по анатомическому принципу (органный состав)
2) Подразделение НС по субстрату иннервации
V. Морфофункциональные особенности вегетативной НС
1) очаговость мест выхода центробежных нервных волокон
2) наличие не менее одногоперерыва (места переключения нервных импульсов - в вегетативных узлах) в составе центробежных путей
3) антагонистические эффекты симпатического и парасимпатического отделов (см. табл.)
ОРГАНЫ
симпатическая НС
Парасимпатическая НС
Кровеносные сосуды
суживаются, что приводит к повышению артериального давления
Расширяются, что приводит к снижению артериального давления
Сердце
учащает и усиливает сокращения
замедляет и ослабляет сокращения
Кишечник
ослабляется перистальтика
усиливается перистальтика
Печень
расслабляются желчные протоки
сокращаются желчные протоки
Почки
усиление мочеобразования
угнетение мочеобразования
Бронхи
расширяются, что приводитк облегчению дыхания
сужаются, дыхание становится затрудненым
Потовые эелезы
усиливается потоотделение
не оказывает влияния
Мышцы, поднимающие волосы
сокращаются
расслабляются
Зрачок глаза
расширяется
сужается
VI. Общие принципы структурно-функциональной организации НС - несмотря на существование определенных специфических черт морфофункциональной организации различных отделов (частей, органов) нервной системы в их строении и функционировании можно выделить несколько
общих принципов:
1) Принцип субординации (иерархия нервных структур) - нервную систему можно представить в виде комплекса надстроеннных друг над другом нервных структур (управляющих механизмов) различного ранга; чем ниже ранг управляющей системы, тем уже сфера ее влияния и тем более конкретен класс регулируемых ею процессов КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ КОНЕЧНОГО МОЗГА I ПОДКОРКОВЫЕ СТРУКТУРЫ I СПИННОЙ МОЗГ I НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ I ЭФФЕКТОРЫ 2) Структурно-функциональной единицей нервной системы является
рефлекторная дуга
. Типичная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев (нейронов) - чувствительного (афферентного), вставочного (ассоциативного) и двигательного (эфферентного), соединенных синаптическими связями. Чувствительное звено представлено ложноуниполярным нейроном, дендрит которого формирует рецептор (свободный или в комплексе с глиальными или соединительнотканными элементами) , а аксон образует синапс на теле вставочного нейрона. Вставочное и двигательное звенья представлены мультиполярными нейронами, связанных синаптической связью. Каждое звено рефлекторной дуги выполняет специфическую функцию: чувствительное - восприятие раздражения и передача возбуждения на вставочный нейрон, вставочное - передача возбуждения с чувствительного на двигательный нейрон, двигательное - выработка командного решения и передача его на эффектор. Так как вставочные и двигательные нейроны имеют несколько разветвленных дендритов и соединены многочисленными синаптическими связями в нервной системе рефлекторные дуги образуют рефлекторные сети.
3) Избыточность нервных элементов и нервных связей и принцип динамических функциональных структур - поскольку нейроны (взрослого организма) не способны к делению, а срок их жизни ограничен, в процессе эмбриогенеза в конструкцию нервной системы закладывается заведомо избыточный объем популяции этих клеток - благодаря отростчатой форме нервных клеток, сильной разветвленности дендритов и способности аксонов образовывать боковые веточки число связей между нейронами достигает очень больших величин (например, 1 нейрон коры больших полушарий связан с 10 000 других нейронов) - с этих позиций нервную систему рассматривают как сложноорганизованную объемноразветвленную нервную сеть - в каждый отдельный момент времени для решения тех или иных физиологических задач задействованы лишь некоторые контуры нервной сети - так называемые функциональные динамические структуры; именно последние составляют нервную основу (схему, модель)
функциональных систем
– временно формирующихся комплексов органов и других структур, с помощью которых организм пытается решить ту или иную актуальную задачу
4) Дивергенция и конвергенция возбуждения в нервной системе. Благодаря ветвлению аксона возбуждение от одного нейрона может передаваться нескольким нейронам, а от них по тому же принципу еще некоторому множеству нервных клеток и т.д. (дивергенция). Поскольку на одном нейроне могут оканчиваться аксоны нескольких нейронов, возбуждение может “фокусироваться” на небольшом числе нейронов нервной сети (конвергенция). Эти механизмы позволяют обеспечивать как генерализацию, так и концентрацию возбуждения в определенных участках нервной системы.
5) Модульный принцип. Практически все органы нервной системы состоят из множества относительно автономных структурно-функциональных комплексовмодулей. Модуль представляет собой устойчивое объединение нейронов и связей между ними, способный осуществлять определенную “элементарную” операцию. Для решения той или конкретной физиологической задачи, состоящей из множества операций, мобилизуется некоторый набор модулей. Благодаря оперативному соединению и разъединению модулей органам нервной системы удается быстро переключаться с выполнения одной операции на другую и эффективо осуществлять одновременное решение того или иного комплекса задач (свойство пластичности и подвижности).
6) Принцип отрицательной и положительной обратных связей. Благодаря сильно развитому рецепторному аппарату (практически все органы и ткани “охвачены” нервными рецепторами) в каждый момент времени все звенья рефлекторных дуг (чувствительные, вставочные и двигательные нейроны) прямо или опосредованно получают информацию о состоянии периферических органов-исполнителей (эффекторов). В зависимости от того, в какую сторону отклоняется значение параметра, являющегося объектом управления, от необходимого в настоящий момент, включаются нервные механизмы, усиливающие или угнетающие функциональную активность данного эффектора.
7) Принцип взаимодействия возбуждения и торможения. В краткой форме сущность данного принципа можно сформулировать так: “Взаимодействие процессов возбуждения и торможения составляет основу нервной деятельности”. Действительно, ни одна сколько-нибудь сложная ответная реакция организма, опосредованная нервной системой, не может быть реализована с помощью только процессов возбуждения или только процессов торможения. Эта закономерность наглядно демонстрируется на примере функционирования мышц-антагонистов. Сигнал от периферического рецептора через чувствительный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на двигательный нейрон мышцы-сгибателя и одновременно на тормозной нейрон (клетку Реншоу), который тормозит активность двигательного нейрона мышцы-разгибателя
8) Принцип доминанты. При усилении той или иной жизненной потребности организма (пищевой, оборонительной, половой, трудовой и др.) в ЦНС возникает временно господствующий (доминирующий) очаг возбуждения (доминанта), определяющий характер его поведенческой реакции. Доминанта обладает следующими свойствами: а) интенсивность ее возбуждения усиливается
любыми
слабыми раздражителями; б) с трудом поддается торможению; в) оказывает выраженное тормозящее действие на другие (“второстепенные” на данный момент времени) рефлекторные реакции и потенциально доминантные очаги, способна оттягивать с них возбуждение. Принцип доминанты является одним из ведущих принципов координационной деятельности ЦНС. Именно благодаря этому принципу возможна эффективная организация целенаправленных поведенческих актов – добывание пищи, поиск полового партнера, сосредоточение умственной деятельности (внимания) на решении конкретной задачи и т.д.
9) Последействие. В некоторых участках нейронных сетей в силу тех или иных локальных причин может облегчаться проводимость синапсов, соединяющих определенное множество нейронов; если такой комплекс нейронов образует замкнутый контур (“нейронная ловушка”), то по нему может длительно рециркулировать возбуждение (последействие); полагают, что нейронные механизмы такого рода играют важную роль в формировании кратковременной памяти и различных следовых реакций
VII. Периферическая НС
1) нервные окончания (рецепторы, нейро-мышечные и нейро-железистые контакты)
2) нервные узлы (ганглии)
3) нервы
VIII. ЦНС
1) Взаимная топография серого и белого вещества
в спинном мозге – серое вещество внутри, белое - снаружи
в головном мозге – серое вещество преимущественно снаружи (кора, некоторая часть – внутри в виде базальных ядер), белое - внутри
2) Особенности морфологии нейронов
все нейроны - мультиполярные Спинной мозг
1) функции
а) проводниковая (через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие проводящие пути)
б) ассоциативная (с помощью многочисленных нервных связей осуществляет взаимодействие составляющих его структурно-функциональных единиц – сегментов)
в) рефлекторная (на уровне сегментов спинного мозга замыкаются различные рефлекторные дуги)
2) строение
располагается в позвоночном канале
- состоит из 31 (32) сегментов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 – крестцовых, 1-2 копчиковых
микроанатомия сегмента
3) соматические рефлекторные дуги
4) симпатические рефлекторные дуги
5) парасимпатическая рефлекторная дуга (крестцовый отдел) Головной мозг Ствол головного мозга
включает в себя: продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг (продолговатый и задний мозг объединены в ромбовидный мозг); из ствола мозга выходят 10 пар черепномозговых нервов
1) Продолговатый мозг
а) эмбриональный источник
пятый мозговой пузырь нервной трубки зародыша
б) анатомическая характеристика
содержит ядра IX – XII пар черепномозговых нервов
в) функции
- проводниковая (проходят проводящие пути, обеспечивающие двустороннюю связь между корой, средним мозгом, мозжечком, спинным мозгом)
рефлекторная; посредством продолговатого мозга осуществлются многочисленные простые и сложные рефлексы:
= защитные: кашель, чихание, мигание, слезоотделение, рвота
= пищевые: глотание, сосание, сокоотделение пищеварительных желез, моторика желудочно-кишечного тракта (схему парасимпатической рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне XII пары черепномозговых нервов – см. рис.)
= сердечно-сосудистые, регулирующие работу сердца и кровеносных сосудов
= в данном отделе головного мозга располагается дыхательный центр, обеспечивающий автоматическую вентиляцию легких
= установочные; при участии вестибулярных ядер продолговатого мозга осуществляются рефлексы, обеспечивающие распределение тонуса мышц, необходимое для поддержания
позы
Задний мозг
а) эмбриональный источник
четвертый мозговой пузырь нервной трубки зародыша
б) анатомическая характеристика
включает в себя мозговой мост и мозжечок
содержит ядра V - VIII пар черепномозговых нервов
в мозжечке выделяют два полушария (покрыты корой, имеются извилины и борозды), среднюю часть (червь) и три пары ножек, с помощью которых он соединяется с мостом; имеет многочисленные связи со всеми отделами ЦНС; посредством аферентных путей получает обширную информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок
в) функции
проводниковая
рефлекторная (в частности рефлекс, обеспечивающий стабилизацию глазных яблок при изменении положения головы, VI пара черепномозговых нервов)
функции мозжечка: координация движений, поддержание тонуса мышц, центр равновесия, участвует в регуляции вегетативных функций
Средний мозг
а) эмбриональный источник
третий мозговой пузырь нервной трубки зародыша
б) анатомическая характеристика
включает в себя ножки мозга и пластинку крыши (четверохолмие)
содержит ядра III и IV пар черепномозговых нервов
в) функции
проводниковая
является высшим подкорковым центром
соматической
нервной системы (главные ядра – красные); играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны ходьба и стояние
при участии ядер среднего мозга реализуются зрительные и слуховые
ориентировочные
рефлексы, лежащие в основе реакции настораживания, которая мобилизует организм на быструю ответную реакцию