Высшие растения

Высшие растения. Курс систематики с основами науки о растительности.

Обзор таксонов моховидных, сосудистых споровых, голосеменных и цветковых. Особое внимание - анализ адаптации растений различных таксонов к неблагоприятным условиям среды. Данные о практической значимости таксонов.

Высшие растения составляют подцарство растительного мира. Существует предположение, что они произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания:

• 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды;
• 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот;
• 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки;
• 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды;
• 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.

Биологический вид – по наиболее общему из определений, совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.

Основа биологической концепции вида – критерий скрещиваемости, в соответствии с которой вид – это группа особей, репродуктивно изолированная от других таких групп. Биологическая концепция вида представлена, в свою очередь, двумя концепциями: концепцией одномерного и многомерного видов.

Концепция одномерного вида рассматривает взаимоотношение двух популяций, сосуществующих друг с другом, не смешивающихся в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть симпатрические и синхронные популяции. Симпатрические популяции имеют резкие разрывы, отражающие обособленность видов. То есть, в отличие от типологической концепции, в концепции одномерного вида, виды разделяются на основе морфологических отличий, отражающих репродуктивную изоляцию данного вида от других.

В концепции многомерного вида (или концепции скрещивающихся популяций) вид рассматривается как группа популяций, фактически или потенциально скрещивающихся друг с другом. Данная концепция рассматривает пространственно разобщенные, или аллопатрические, популяции. Разобщенные в пространстве и времени популяции могут значительно отличаться друг от друга, хотя они и не изолированы репродуктивно. В данном случае мы имеем дело с видом, который представлен многими различными аллопатрическими популяциями.

Ткани растений

Тканью называется группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих определенные функции в организме. Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных, у которых их выделяют до 80 видов.

Важнейшими тканями растений являются образовательные, покровные, проводящие, механические и основные. Они могут быть простыми и сложными. Простые ткани состоят из одного вида клеток (например, колленхима, меристема), а сложные — из различных по строению клеток, выполняющих кроме основных и дополнительные функции (эпидерма, ксилема, флоэма и др.).

Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) – бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор.

Относятся к разноспоровым: отделы Плауновидные (Lycopodiophyta), Хвощевидных (Equisetophyta), Папоротниковидные (Polypodiophyta), Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae), Цветковые (Magnoliophyta).

Растения (лат. Plantae или лат. Vegetabilia) — одна из основных групп многоклеточных организмов, включающая в себя в том числе деревья, кустарники, травы, лианы, папоротники, мхи и водные растения. Вопрос, сколько в мире видов растений, в настоящее время не имеет точного или даже приблизительного ответа — учёные уже в течение 250 лет пытаются систематизировать все живые организмы, однако масса мелких и микроскопических форм живых существ до сих пор остаётся не открытой.Как выразился сотрудник Музея естественной истории в Нью-Йорке Джоэл Кракрафт (англ. Joel Cracraft),«мы выполнили великолепную работу по классификации организмов размером с муху и крупнее, однако более мелкие формы до сих пор остаются малоизученными». Известно, что на момент 2004 года учёными было зарегистрировано около 287 655 различных видов растений, среди них около 258 650 цветковых, 16 000 мхов, 11 000 папоротников и 8000 зелёных водорослей.

Этимологически термины систематика и таксономия имеют практически одинаковое значение, и в переводе с греческого таксономия обозначает – «приводить в порядок», а систематика «располагать вместе». Термин систематика (как systematic botany, в значении «расположение организмов в элементарной классификации») был введен в употребление Карлом Линнеем (1751). В предисловии к 5 изданию Genera Plantarum (1787) он писал: «использование некоторой ботанической системы я рекомендую даже начинающим, так как без системы не может быть четкости в ботанике. Эмпирику для определения растений пришлось бы перевернуть множество книг в поисках рисунков и описаний, тогда как систематик мог бы легко определить растение, изучая его признаки».

Термин таксономия был введен швейцарским ботаником de Candolle (1813) и обозначал теорию классификации растений. Позже термин стал более широко использоваться для методов и принципов классификации любых групп организмов. Например, Ч. Дарвином (1859) термины таксономия и систематика рассматривались как синонимы. И в настоящее время некоторыми ботаниками таксономия и систематика рассматриваются как синонимы, некоторыми различаются.

Однако термин систематика имеет более широкое значение, чем таксономия. Приведу несколько определений. В современной ботанике систематика – это «наука о типах и разнообразии организмов и взаимоотношениях между ними» (Simpson, 1961; Stevens, 1994) или «наука о разнообразии организмов» (Mayr, 1969), «изучение биологического разнообразия» (Wilson, 1985). Систематика изучает не только разнообразие организмов, но и причины этого разнообразия и пути возникновения его. Систематика включает в себя таксономию и номенклатуру и выражается в классификации (системе).

Классификация – расположение объектов (организмов, видов и т.д.) на основе общих свойств, группирование организмов в иерархической системе. Таксономия – теоретическая основа классификации, правила, на основании которых таксоны располагаются в системе. Таксономические ключи – метод анализа, основанный на признаках, полученных при классификации, однако необходимо помнить, что сами ключи не являются классификационными системами.

После того как группы организмов были классифицированы, этим группам должны быть даны названия. Выбор названия групп организмов и правила выбора этих имен называется номенклатурой.

Таксон – объект исследования систематики. Как и вид, таксон является одновременно категорией (рангом или уровнем в иерархической классификации) и определенной группой организмов. Таксоны – обособившиеся в процессе эволюции, иерархические надиндивидуальные уровни биоты (части биоты), характеризующиеся некоторой устойчивостью во времени и пространстве до наступления критического для каждого конкретного таксона периода в его истории. Любой таксон (в том числе вид) характеризуется суммой морфофизиологических признаков и определенным ареалом.

Один из аспектов проблемы вида – объективная реальность вида как такового. Многие таксономисты полагают, что виды реальны, другие сомневаются в этом (McNeill, 1981). Для того, что бы разобраться в этом вопросе, необходимо разграничить вид–категорию, и вид–таксон. Как категория, вид – созданная человеком абстракция (как любые другие философские категории: материя и т.д.), не относящаяся к конкретному организму; как таксоны – некоторая группа организмов. Позже мы вернемся к определению таксона и вида. Реальны они, или существуют только в человеческом сознании?

Этимологически термин species (вид) происходит от латинского specere означающий «выглядеть» и относящийся к облику. Во времена дуалистической философии предполагалось, что каждый объект имеет облик и внутреннюю реальность. Предполагалось, что облик не является обязательным отражением внутреннего содержания (например, пирожное картошка, с виду картошка, а, по сути, – пирожное). Облик изменяем (из картошки можно слепить ежика), а внутреннее содержание постоянно.

Существуют множество подходов к классификации признаков. Stuessy (1990) выделяет следующие группы признаков: общие признаки, филетические (филогенетические или эволюционные), кладистические и фенетические.

Различают общие и частные признаки. Общие – присущие всем видам, частные – частные, лишь для отдельных его типов. Типы общих признаков различаются в соответствии с организацией состояний, вариабельностью признаков и состояний признаков, специальному использованию.

К.М. Завадский предлагает считать общими признаками вида следующие признаки: Численность (вид включает множество особей, уровень численности входит в качественную характеристику); Тип организации – вид обладает единой наследственной основой. Генотипическое единство вида проявляется в специфичности системы ДНК–РНК–белки, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения, в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид – относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы. Воспроизведение – вид – самостоятельно воспроизводящееся в природе образование. Дискретность – вид – биологическая отдельность. Экологическая определенность – вид приспособлен к условиям существования и конкурентноспособен. Он занимает определенное место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и взаимосвязи живого с живым. Географическая определенность – вид расселен в природе на определенной территории. Многообразие форм – вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Историчность, устойчивость. Целостность – вид не представляет собой простой суммы особей, это племенная общность, объединенная внутренними связями.

Различают качественные и количественные признаки. Количественные – признаки, которые могут быть измерены и ли подсчитаны, состояние количественного признака выражается числом (длина листа, число железок на ед. площади и др.). Качественные признаки описывают форму, вид и выражены обычно описательными терминами (форма листа, окраска лепестков околоцветника и т.д.). На первый взгляд различия между качественными и количественными признаками очевидны. Однако один и тот же признак может быть выражен числом и описательными терминами (например, форма листа). В связи с этим выделяют меристические признаки – количественные признаки, которые могут быть выражены только числом (число тычинок в цветке).

Макропризнаки и микропризнаки (phaneritic, cryptic) – различаются соотношением размеров и способом получения признаков (SEM, TEM).

В зависимости от степени вариабельности признака выделяют invariant – признаки, имеющие только одно состояние (четыре ноги у млекопитающих) и variant – имеющие два и более состояний. Именно такие признаки являются таксономическими, на их основании строятся дихотомические ключи. Стабильные и варьирующие (фиксированные и пластичные). Стабильные признаки в пределах одного таксона являются инвариантными. Термин пластичные, как правило, относят к признакам, определяемым условиями окружающей среды.

Признаки, применяемые для разделения таксонов различных уровней, называют видовыми, родовыми и т.д. признаками.