Сезонные перелёты у птиц
Разные животные по-разному реагируют на неблагоприятные изменения окружающей среды, такие, как понижение или повышение температуры, выпадение снегового покрова, уменьшение количества пищи. Многие животные при таких переменах снижают жизнедеятельность, становятся малоподвижными, прячутся в различного рода укрытия, наконец, впадают в состояние оцепенения, так называемую спячку. Так бывает у пресмыкающихся и даже у многих млекопитающих. Иное дело птицы. Их организм реагирует на указанные выше изменения среды повышением деятельности. Наиболее яркое выражение эта специфичность деятельности птичьего организма находит в Сезонных перелетах, или миграциях.
О происхождении перелетов высказывалось множество гипотез, часто противоречивых. В общей форме, на основании данных современной картины перелетов, наших сведений о климатах прошлых геологических времен и т. п., можно полагать, что происхождение этого явления никак нельзя связывать только с событиями так называемого ледникового периода, когда широко распространившиеся на континенте Европы и Азии ледники сделали северное полушарие малопригодным для обитания многих видов птиц (и других животных). Перелеты возникли в результате периодических перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Они, по-видимому, существовали и в третичные времена, до наступления великого оледенения. На это косвенно указывает существование регулярных перелетов многих видов птиц в тропической и субтропической зоне.
Четвертичное оледенение, конечно, повлияло на картину перелетов птиц северного полушария, но не оно явилось причиной их возникновения. Надо при этом помнить, что неравномерность оледенения, перемещение центров оледенения в меридиональном направлении (вызвавшее разницу в климате не только по линии север — юг, но и по линии запад — восток) должны были весьма сложно повлиять на изменения гнездовых областей и областей зимовок птиц и создать во Многих местах обстановку, удобную для Гнездования, но не для оседлого образа жизни. Длинный северный день всегда, конечно, был благоприятен для выкармливания потомства, а интенсивность освещения на севере для местных видов птиц была необходимым условием нормального развития половых органов в период размножения. Общее отступление ледников, создавшее более благоприятную климатическую обстановку и стимулировавшее тем самым размножение, вызвало занятие птицами в северном полушарии новых гнездовых территорий, которые, однако, из-за больших различий между временами года приходилось периодически освобождать. Можно полагать, что территория и направления пролета в большинстве случаев отражают путь вселения птицы в данную гнездовую область.
Общая схема явления перелетов в исторической перспективе сводится к приспособлению птичьего организма к покрытию больших расстояний для нахождения наиболее благоприятствующих для его существования территорий, причем весной преобладают стимулы, связанные с размножением, а осенью — стимулы, связанные с питанием. Непосредственными причинами перелетов приходится считать сложное взаимодействие как внешних, так и внутренних факторов. Сводить все явления только к одной из этих причин, как это делают многие, нельзя. Условия питания (связанные с ухудшением условий добывания пищи, уменьшением числа добычи, сокращением светлой части суток и т. д.), без сомнения, могут в известной степени объяснить осенний отлет. Однако это явление стоит в связи с наступлением определенных физиологических изменений в организме, сопутствующих окончанию периода размножения.
О влиянии внешних условий на состояние организма птиц выше указывалось неоднократно. Здесь полезно напомнить, что птицы, живущие круглый год в однообразных и достаточно благоприятных условиях, ведут оседлый образ жизни. Можно считать, что стимулами для перелетов являются периодически вызываемые изменением внешних условий колебания питания организма, неразрывно связанные с определенными фазами годовой деятельности половых желез.
Так как периодичность гнездовых циклов для птиц является наследственной, то и самое стремление к перелету должно быть у некоторых форм врожденным. Большое значение имеет здесь и вопрос о «привязанности» птиц к гнездовой территории и конкуренция. Конкретная фенологическая обстановка не определяет начала перелетов, хотя, конечно, влияет на их ход. Ветер, например, имеет значение, в особенности сильный ветер в противоположном перелету направлении. В общем, однако, осенний отлет птиц совпадает с окончанием периода размножения, но не всегда непосредственно за ним следует. Промежуточным этапом для многих видов является образование стай и кочевки. Как правило, районы с холодным климатом занимаются весной позже и покидаются осенью птицами раньше, чем более теплые. У некоторых видов самки летят раньше, чем самцы; у других — наоборот; у большинства видов оба пола летят одновременно. Нередко осенью молодые птицы отлетают раньше старых. Порядок перелетов птиц также различен; некоторые виды летят днем, другие ночью, некоторые молча, другие издают характерные крики (курлыканье журавлей, гоготанье гусей и т. п.). Ночью летят обычно те виды, которые вынуждены при перелете расходовать много энергии, для этого требуется усиленная кормежка днем. Днем летят хорошо летающие формы, могущие в значительной мере обходиться при перелетах накопившимися в организме запасами энергии.
Известно, что перед перелетом птицы обычно бывают весьма упитанны. Осеннее образование запасных источников энергии (жиров, гликогена, белка) связано не только с усилением питания, но и с угасанием деятельности половых желез.
Изучение перелетов птиц методом кольцевания окончательно доказало, что для каждой птицы и для каждого относящегося к данному виду птичьего населения определенного района перелеты происходят между местом гнездования и местом зимовки, причем, как правило, птица возвращается весной туда же, где она вылупилась или гнездилась в предыдущем году. Это тесно связывается с неоднократно отмеченной консервативностью птиц в отношении выбора места обитания. Точно так же строго определенны и места зимовок. Конечно, отдельные отклонения от указанной общей схемы бывают, но это исключения.
Экологическая обстановка того или иного района определяет, конечно, его пригодность в качестве места зимовки, но далеко не всегда место зимовки будет ближайшим к месту гнездовья экологически благоприятным районом. Вероятно, тут имеет значение и конкуренция в виде занятий ближайших удобных для зимовок районов другими популяциями данного вида. Например, быть может, именно поэтому северные формы одного вида часто зимуют южнее, чем гнездящиеся в средней полосе подвиды того же вида и т. п. Для объяснения возникновения отдаленных зимовок приходится привлекать уже и исторические причины. Это видно, например, на ходе перелетов расселяющихся видов. Зеленая пеночка, расселяющаяся за последние десятилетия к западу, все еще зимует в Юго-Восточной Азии; то же делает чечевица; пеночка-таловка из Скандинавии летит на зимовку в Индию; с другой стороны, недавно расселившийся в северной части Скандинавии рогатый жаворонок стал зимовать в Англии. Благоприятные климатические условия в значительной мере определяют пригодность того или иного района для зимовок. Поэтому, например, в Европе многие перелетные птицы летят не только в южном, но и в западном направлении. Англия с ее мягкой зимой и небольшими снегопадами дает, например, приют многим среднеевропейским и североевропейским птицам — воробьиным, вальдшнепам, чибисам и др. Юго-Западная Европа и особенно Средиземноморье привлекают еще больше птиц.
Громадно скопление птиц в долине Нила. Африканские зимовки вообще очень обильны, причем 76 европейских видов птиц достигают Капской провинции. Сюда же прилетают и некоторые сибирские и арктические птицы. В Западной Европе и в Северной Африке зимуют многие наши промысловые птицы — водоплавающие и перепела (сильно страдающие, к сожалению, от неупорядоченности охоты в средиземноморских странах). В Индии, на юге Китая, на островах Индо-Австралийского архипелага расположены массовые зимовки многих северных и арктических птиц. На территории России массы водоплавающей птицы зимуют на Южном Каспии, где для охраны их созданы Кызыл-Агачский им. С. М. Кирова и Гасан-Кулийский заповедники (первый в Ленкорани, второй в низовьях Атрека в Туркмении). В виде схемы можно принять, что большинство северных птиц, гнездящихся западнее Енисея, летит осенью на юго-запад (многие из них зимуют в Индии); птицы из Заенисейской Сибири летят главным образом в Юго-Восточную Азию, огибая негостеприимные центральноазиатские пустыни и горы. Некоторые птицы проделывают еще более далекий путь, достигая, как это делают восточносибирские веретенники и исландские песочники, Новой Зеландии.
В Америке, в отличие от Европы, влияние Гольфстрима не вызывает отклонения пролетного движения, и птицы летят более или менее прямо на юг. Надо добавить, что места зимовок различных подвидов одного вида обычно бывают хорошо разграничены. Направление перелетов определяется, конечно, расположением мест гнездования и мест зимовок. При этом за известным числом исключений движение идет, возможно, благоприятными в экологическом смысле путями (удобство ориентации, питания, отдыха и т. п.), которые являются здесь весьма существенными факторами; в частности, водные птицы стремятся придерживаться рек, озер и т. п.
Общие же направления перелетов (осенних) в Европе — запад, юго-запад, реже юг и юго-восток; в Северной Америке, как уже сказано, преобладающее направление — юг и юго-восток; в Азии — юг, юго-запад, реже юго-восток и восток. Направления отлета и прилета не всегда совпадают, часто не совпадают и скорости весеннего прилета и осеннего отлета (прилет обычно идет «дружнее» и скорее). Движение птиц по экологически благоприятным станциям явилось причиной появления еще до недавнего времени широко распространенной теории пролетных путей. По теории, разработанной Пальменом, птицы на перелетах будто бы двигаются только по относительно узким и строго фиксированным «путям», а вне их не летят. На самом деле движение птиц происходит иначе. Ландшафтные факторы, а также условия питания, отдыха и т. д. определяют движение стай перелетных птиц. Обширные горные массивы могут, поэтому вызывать обходное направление перелета (например, так объясняется незначительность пролета через высокую Центральную Азию).
Водные бассейны благоприятствуют водным птицам, но наземные птицы по возможности избегают океана и перелетают его (за редкими исключениями) у берегов и по кратчайшим расстояниям. Материковые водные бассейны не служат препятствием и для сухопутных птиц, летящих и через Северное, и через Балтийское, и через Средиземное, и через Черное моря. Птицы морских побережий, например многие кулики, и при перелетах держатся побережий. Так, некоторые кулики из Северо-Восточной Сибири двигаются к югу по побережью Тихого океана, а кулики из Северной Европы — по побережьям Скандинавии, Балтики, Атлантического океана. Скопления водоплавающих перелетных птиц привлекают пролетных хищников. Надо отметить, что некоторые птицы на пролетах более стайны (например, аисты, журавли), у других связь между отдельными особями и группами особей выражена слабее. От перелетов следует отличать кочевки, предпринимаемые многими видами в связи с наступлением неблагоприятных условий, и нерегулярные и случайные выселения из гнездовой области, примеры которых мы видим у саджи. Горные формы предпринимают более или менее регулярные вертикальные кочевки. Сложное функционирование двигательного аппарата птиц, в особенности при полете, требует сложного механизма ориентации. Остановимся немного на этом вопросе. Обоняние у птиц, в отличие от млекопитающих, развито слабо.
Слух у птиц функционирует превосходно, но первое место среди органов чувств принадлежит зрению. В этом отношении птицы занимают первое место среди других животных. Характерно, что среди птиц вовсе не встречается форм с недоразвитыми глазами, а тем более слепых. Самый размер глаз очень велик, а объем глаза, например, сарыча равен примерно объему глаза человека. Поле зрения у птиц велико, но зрение преимущественно монокулярное и боковое (латеральное). Общее поле зрения у птиц с резко выраженным боковым (латеральным) расположением глаз (например, у воробьиных) — 300° (у человека только около 200°), боковое поле зрения каждого глаза — 150° (т. е. на 50° больше, чем у человека). Но поле бинокулярного зрения, т. е. площадь совпадения полей зрения обоих глаз перед птицей, только 30° (у человека — 150°). У птиц с более широкой головой и с глазами, обращенными более или менее вперед (латерально-фронтально), общее поле зрения такое же, но поле бинокулярного зрения шире — около 50° (сюда относятся козодои, хищные птицы и некоторые другие). У сов, наконец, у которых глаза обращены вперед (фронтальное расположение), боковое поле зрения каждого глаза составляет только 80° (меньше, чем у человека); это отчасти связано с тем, что у них глаза вовсе неподвижны; неподвижность глаз у сов компенсируется подвижностью шеи, в частности большой свободой ее вращения (до 270°).
Максимальная величина поля бинокулярного зрения у птиц составляет 60°. Как правило, движение каждого глаза и зрительные его восприятия у птиц независимы; зрительные поля обоих глаз также независимы; в связи с движениями головы птицы очи могут расходиться, сближаться и частично совпадать. Острота зрения у птиц весьма велика, и минимум восприятия значительно превосходит таковой у человека (у сарыча, например, в 4 раза): сокол-сапсан видит горлиц на расстоянии более 1000 м. Есть основания полагать, что в отношении восприятия пространства и расстояния птицы занимают первое место среди всех животных. Это, безусловно, стоит в непосредственной связи с быстротой передвижения птиц в воздушной среде.
Быть может, со слуховым аппаратом у птиц связано чувство положения в пространстве, или географического положения, несомненно, имеющееся, но механизм, которого остается до последнего времени неясным. Это чувство — наиболее интересная сторона ориентации у птиц. В ряде случаев нахождение птицей цели движения не может быть объяснено ни оптическими раздражениями, ни зрительной памятью. Так, например, среди стрижец-саланган, которые гнездятся колониально в глубоких темных пещерах (у города Паданга на Суматре есть пещера глубиной 2 км, где помещается колония саланган), каждая птица безошибочно находит свое? гнездо среди других в полной темноте. Южноамериканские козодои гуахаро также гнездятся колониально в глубоких темных пещерах. В этом случае ориентация происходит при помощи эхолокации. На невозможность объяснения нахождения перелетными птицами цели (места гнезда или зимовки) одними зрительными раздражениями или двигательной памятью указывает хотя бы то обстоятельство, что многие виды летят по ночам, что у многих перелетных птиц молодые, родившиеся летом птицы осенью отлетают раньше старых (и, следовательно, независимо от них и без всякого опыта и примера проделывают свой первый путь на зимовку).
Многие виды, гнездящиеся на Канарских островах, например некоторые стрижи, зимуют на Африканском материке и, следовательно, летят над открытым океаном 50 км до первых лежащих на их пути островов (Пальма и Тенерифе). Наконец, проделаны многочисленные опыты по завозу птиц от гнезд, причем птицы безошибочно возвращались назад с расстояний в десятки, сотни и даже более тысячи километров. Клюивер (1936) в Голландии отвозил скворцов от гнезд на расстояние 150 км, причем птицы были под наркозом, и 60% из них все же вернулось. Эта способность определять географическое положение особенно развита у перелетных птиц. Чувство географического положения не только ведет птиц по определенному направлению в известное время, но и стимулирует полет птиц в известном направлении. В развитии этого чувства, как мы видим на примере почтовых голубей, имеет известное значение и наследственность и упражнение, а появление и закрепление его у птиц связано с естественным отбором (выживали те особи, которые безошибочно находили цель передвижения).
Из существующих объяснений наиболее вероятным представляется связь чувства географического положения с некоторыми магнитными явлениями, так как трудно представить какой-нибудь другой универсальный раздражитель, изменяющийся в связи с изменениями географического положения. В области классификации птиц еще нет общепринятой системы. Разные исследователи выделяют то большее, то меньшее количество отрядов.
Класс птиц в его современном виде на подклассы не распадается (в особый подкласс выделяется вымерший археоптерикс), но в нем можно выделить 2 надотряда: пингвины (Impennes) и типичные, или новонёбные, птицы (Neognathae). Возможно, в особый надотряд следует выделять бескилевых птиц; последний должен носить название бегающие птицы (Ratidae).
Годовой жизненный цикл птиц.
Жизнь птиц, как и других животных, на преобладающей части территории земного шара протекает в условиях ярко выраженной смены сезонной обстановки. Исключение составляет зона тропических лесов. Наиболее резко эта смена проявляется в высоких и умеренных широтах с их суровой, холодной и длинной зимой, снежным и ледовым покровами и коротким, относительно теплым летом. В этих широтах наблюдаются большие сезонные изменения температуры, продолжительности дня и интенсивности света, что сказывается на качестве, количестве пищи и условиях ее добывания. Под влиянием этих изменений у каждой популяции и вида в целом сложился наследственно закрепленный годовой ритм жизни, в котором биологические периоды чередуются в определенном порядке и приурочены к определенной сезонной обстановке. Поскольку ход сезонных изменений факторов среды имеет существенные отличия в разных широтах, различными бывают у разных популяций одного и того же вида и сроки биологических явлений.
В годовом цикле жизни птиц в общих чертах можно выделить четыре биологических периода: размножение, линьку, сезонные миграции и зимовку. Сезонные миграции не представляют собой непрерывного периода в годовом цикле. Весенние миграции по времени разобщены от осенних периодом зимовок. Но по своему характеру и значению в жизни птиц объединение миграций в единый биологический период вполне закономерно. По ряду признаков весенние миграции следует рассматривать как явление, частично связанное с подготовкой к размножению. Каждый из этих периодов характеризуется определенным типом жизнедеятельности птиц в конкретной среде обитания, качественно разными их потребностями в определенных условиях жизни.
Ну ладнл