Успешное приспособление к городской среде

Успешное приспособление к городской среде требует именно способности экстраполировать подобные долговременные тенденции на будущую деятельность. Простой реакции на изменения среды, даже самой быстрой и точной, тут недостаточно – слишком уж высока степень изменчивости и нестабильности на участке. Обстановка день ото дня меняется настолько существенно и быстро, что в долговременно развертывающихся видах деятельности (угрожающих и брачных демонстрациях при образовании пары, добывании корма при обследовании участка) сохранение последовательности стереотипных действий требуется в большей степени, нежели быстрота и адекватность в выборе очередного действия в ответ на изменения в обстановке. В нестабильной среде большая быстрота и точность изменений, вносимых в выбор следующих действий, начинает работать против птицы.

Увеличивая эффективность каждого отдельного действия (добычи корма, угрозы захватчику, демонстрации ухаживания) в конкретной части участка, такая быстрота снижает способность особи сопрягать отдельные действия в направленно развертывающуюся долговременную деятельность – ухаживание за периодически прилетающим партнером, охрану участка от проникающих захватчиков, устойчивое использование изменчиво распределенных кормов. Развертывание такой деятельности почти не должно зависеть от внешней обстановки даже в случае территориальной или брачной коммуникации, а ее долговременный успех определяется именно преемственностью в сменяющих друг друга реакциях. Устойчивость существования особей в городских и островных ландшафтах обычно прямо пропорциональна полноте и точности реализации видовых стереотипов поведения – вопреки высокой изменчивости в мозаике биотопов участка. Приобретенные же и пластичные формы поведения при обитании в такой разнообразной и изменчивой среде играют подчиненную роль.

Для птиц, обитающих в городе, наиболее значимо наличие на территории отдельных ключевых элементов, служащих сигналом возможности долговременного обитания или регулярного кормления – даже если большинство элементов первоначальной пространственной структуры растительности давно разрушено. Наличие таких элементов позволяет устанавливать прочные территориальные связи и успешно размножаться даже внутри городских дворов и в центре мегаполиса. В качестве примера можно привести старые деревья на опушке рядом с плоскими крышами гаражей – для московских горихвосток, старые тополя – для мухоловки-пеструшки и лазоревки, голубые ели – для зеленушки.

В результате такого «подхода» несколько снижается адекватность ответа особей на кратковременные изменения условий существования, но резко повышается устойчивость сопряжения структуры их популяций с «медленными» процессами долговременного развития городской среды. Именно к их неблагоприятному течению не могут адаптироваться виды, избегающие проникать на городские территории, – для них это «медленные катастрофы», не угрожающие текущему существованию, но снижающие устойчивость воспроизводства популяции. Для популяций же в ненарушенных биотопах характерна обратная картина – их жизнеспособность определяется именно гибкостью поведения и структуры поселений, быстро изменяющихся в ответ на изменения качества территорий, благоприятности сезона размножения и т.п.

В городском и островном ландшафтах выживание отдельных особей и жизнеспособность всей популяции не требует специальных адаптаций к конкретным изменениям среды – ни сформированных еще до ее освоения, ни возникших заново. Однако необходимо ускоренное развитие адаптаций общего значения, позволяющих приспосабливаться к определенному уровню мозаичности, изменчивости и нестабильности городской среды. Здесь уместны понятия теории стабилизирующего отбора, основным результатом которого считается рационализация онтогенеза и увеличение его помехозащищенности, что снижает вариабельность морфологии конечной стадии существенно сильнее, чем последующая «выбраковка» уклоняющихся вариантов. При формировании же специализированных городских популяций сходным образом возрастает помехозащищенность развертывания наиболее стереотипных форм поведения и поддержания пространственно-этологической структуры популяций.

Следствием преобладания таких адаптаций становится повышение системного уровня организации поведения «городских» птиц и их популяционной структуры за счет заблаговременного прогноза развития ситуации, позволяющего не разделять, а сопрягать во времени и пространстве стержневые поведенческие стереотипы и своевременно «перенацеливать» их реализацию согласно изменениям в окружающей обстановке.

Даже успех образования пары и изгнания претендентов на территорию в городских популяциях определяется в процессе долговременной персонализации отношений между обитателями соседствующих участков и больше зависит от их способности к долговременной «подгонке» повседневного поведения, нежели от брачных и территориальных демонстраций. Возможность успешно образовать пару определяется не столько эффективностью взаимного ухаживания будущих партнеров, сколько устойчивостью существования на их собственных территориях, влияющей на регулярность встреч и ухаживаний в течение длительного периода. В итоге приспособленность определяется большей или меньшей возможностью реализации общего репродуктивного потенциала и мало зависит от текущего успеха размножения и факторов, обычно влияющих на этот успех в природных популяциях (сроки начала яйцекладки, интенсивность и частота копуляций перед яйцекладкой, качество гнездового участка и пр.).