Классификация безусловных и условных рефлексов

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс.

Это - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Компоненты безусловного и условного рефлексов

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты. Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный. Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций. При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Различные виды условных рефлексов

На базе всякого безусловного рефлекса можно образовать условные рефлексы.

Условные секреторные рефлексы. Лучше и подробнее всего изучены слюноотделительные условные рефлексы. Особая изученность условных слюноотделительных рефлексов объясняется тем, что исследованием в опытах на собаках именно этих внешних проявлений мозговой деятельности была занята лаборатория И. П. Павлова, и все важнейшие закономерности условных рефлексов получены при экспериментальном анализе реакции слюноотделения. Н. И. Красногорский изучил эти же рефлексы у людей и, в частности, у детей. Условные секреторные пищевые рефлексы могут быть обнаружены и при исследовании секреции желудка и поджелудочной железы. Физиологическое значение для организма этих условных рефлексов на пищеварительные железы заключается в создании лучших условий переваривания пищи еще до ее поступления в организм.

Условные двигательные рефлексы. Различные исследователи изучали условные двигательные пищевые и оборонительные рефлексы. Условные двигательные пищевые рефлексы проявляются в схватывании пищи, жевании, облизывании, глотании, сосании. Условные двигательные оборонительные рефлексы легко образуются при подкреплении условных сигналов электрическим раздражением кожи, вызывающим сгибательный рефлекс. Биологическое значение условных оборонительных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием одного условного сигнала от разрушительного раздражения еще до того, как оно приложено к организму и может проявить свое иногда губительное и болезненное действие.

Условные сердечные рефлексы. У человека получены условные рефлексы, изменяющие деятельность сердца. Для этого какой-либо условный раздражитель сочетается с надавливанием на глазное яблоко, что вызывает рефлекторное замедление сердечного ритма - рефлекс Ашнера. В результате ряда подобных опытов образуется условный рефлекс и тогда применение только одного условного раздражителя вызывает замедление сердечных сокращений.

Условнорефлекторные изменения дыхания и газообмена. Возможность условнорефлекторных изменений дыхания, как у животных, так и у человека уже давно показана в лаборатории В. М. Бехтерева. Р. П. Ольнянская наблюдала условнорефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода в результате воздействия только условного раздражителя, которым сопровождалась в течение нескольких опытов мышечная работа. Физиологическое значение данного условного рефлекса, связанного с мышечной работой, заключается в подготовке организма к работе. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции, наступающие еще до начала работы, способствуют большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

Условнорефлекторные изменения деятельности других внутренних органов. Путем сочетания различных сигналов с безусловными раздражениями можно выработать условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности многих внутренних органов. Так были образованы условные рефлексы, проявляющиеся в сокращении селезенки, сужении сосудов, понижении отделения мочи почкой и т. п. Ряд исследователей обнаружил гормональные изменения, наступающие в организме в результате условных рефлексов. Так, при условном сигнале болевого раздражения увеличивается содержание адреналина в крови.

Условные рефлексы на действие фармакологических агентов. В лаборатории И. П. Павлова была показана возможность образования условных рефлексов на действие морфина. Через несколько минут после впрыскивания собаке морфина наступает сложный комплекс изменений функций организма: слюноотделение, рвота, дефекация, изменение дыхания, шаткая походка, сонливость и, наконец, сон. Многократное, в течение 8 - 17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса, выражающегося в появлении описанных физиологических явлений - слюноотделения, рвоты, изменения дыхания, шаткой походки, - под влиянием обстановки опыта, только при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу физиологического раствора. При условном рефлексе симптомы, характерные для отравления морфином, проявляются слабее, чем при непосредственном его действии на организм.

Все эти опыты доказывают, что в организме нет такого органа, деятельность которого не могла бы измениться - возбудиться или затормозиться - в результате образования условного рефлекса. Любая функция организма может быть вызвана или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора больших полушарий головного мозга.