Рефлекторная дуга

Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной дуги. В ее состав входят:

1. воспринимающие раздражения рецепторы;
2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе;
3. нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам;
4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию;
5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Простейшего рефлекторную дугу можно схематически представить себе как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Возможны различные варианты полисинаптических рефлекторных дуг. Такая наиболее простая дуга включает в свой состав всего три нейрона и два синапса между ними. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных или на одном и том же эффекторном нейроне.

Затем легко представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже представленные в виде схем, могут быть весьма сложными. Рассматривая схемы рефлекторных дуг, надо подчеркнуть, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Та область тела (например, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс. Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов.

Отсюда следую что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов.
Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов. Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора.

Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно участвующие в том или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др.

Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения, глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, - для осуществления которых достаточно участия двух нейронов, возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так, удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших полушарий головного мозга.

Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной мере участвовать в рефлекторной реакции.
Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных отделов центральной нервной системы зависят от силы нанесенного раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной системы.

Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее сложных форм деятельности организма как целого - его поведения во внешней среде. Условные рефлексы - это высшая форма приспособления организма к внешним условиям.